Is the abaxial palisade parenchyma in phyllaries of the sunflower (Helianthus annuus L.) capitulum a missing trait in modern genotypes?;
¿Es el parénquima en empalizada abaxial en las filarias del capítulo del girasol (Helianthus annuus L.) un rasgo ausente en los genotipos modernos?

The involucral bracts (IB or phyllaries) of the sunflower(Helianthus annuus L.) capitulum constitute an example of photosynthesizingorgans that contribute to the photosynthesis budget duringthe generation of crop yield. The anatomy of IB was analyzed in twodomesticated primitive sunflower genotypes, Havasupai and Hopi, inthe sunflower line HA89B, in the wild Helianthus annuus ssp. annuus,in the sunflower male-fertile line R013 and in the commercial hybridDKOP3845. Stomata and trichomes were counted on the adaxial andabaxial epidermis. In all cases, the IB showed a one-layered adaxialand abaxial epidermis, secretory ducts and parenchymatic cells withabundant chloroplast. The vascular system was similar to that of thenomophylls; however, their bundles were smaller, with an abaxial surfaceshowing abundance of glandular and non-glandular trichomesand stomata. IB of Havasupai, Hopi and the male-fertile line strainshowed higher number of adaxial hypodermic strata than those ofHA89B, DKOP3845 and wild sunflower (2-3 vs. 1), and one mesophyllwith inverted polarity with respect to a foliage leaf: the presenceof a spongy parenchyma on the adaxial side was observed with arudimentary palisade parenchyma on the abaxial side. Stomatal densityof the IB was significantly higher in Hopi and Havasupai than inHA89B and DKOP3845, with values ranging from 132 to 156 vs 73to 110 stomata/mm2, respectively. Like the modern commercial hybrid,the IB of male-fertile line showed lower stomatal density (83stomata/mm2) and scarce abaxial trichomes. The anatomical studies ofphyllaries in Asteraceae remain relatively poor in the literature. Fromthe functional point of view, sunflower breeding produced undesiredchanges in the IB anatomy. Future studies for comparing the physiological(photosynthesis and respiration) and biochemical activities ofthe RuBisCO among the IB of the primitive (Havasupai and Hopi),male-fertile lines and modern sunflower genotypes will help to definethe magnitude of their importance as a morphological trait to be consideredin future plans of sunflower breeding.

Las brácteas involucrales (BI o filarias) del capítulo degirasol (Helianthus annuus L.) constituyen un ejemplo de órganos fotosintéticosque contribuyen al balance de la fotosíntesis durante lageneración del rendimiento del cultivo. Se estudió la anatomía de lasBI de girasol en dos genotipos domesticados primitivos, Havasupai yHopi, en la línea HA89B, en el girasol silvestre Helianthus annuus ssp.annuus, en la línea androfértil R013 y en el híbrido comercial DKOP3845. Se observaron estomas y tricomas en las epidermis adaxial yabaxial. Todas las BI mostraron una sola capa de epidermis adaxial yabaxial, conductos secretores y células parenquimáticas con abundantescloroplastos. El sistema vascular fue semejante al foliar; pero con hacesmás pequeños, y la superficie abaxial presentó mayor abundancia detricomas glandulares y no glandulares y estomas. Las BI de Havasupai,Hopi y la línea androfértil R013 presentaron un mayor número deestratos hipodérmicos adaxiales que HA89B, DKOP 3845 y el girasolsilvestre (2-3 vs. 1), y un mesófilo con la polaridad invertida con respectoa la hoja: el parénquima esponjoso se encontró en la cara adaxial,y el rudimento de parénquima en empalizada en la cara abaxial. Ladensidad estomática de las BI fue significativamente mayor en Hopiy Havasupai que en HA89B y DKOP3845, con valores de 132, 156,73 y 110 estomas/mm2, respectivamente. Al igual que el genotipo comercial,las BI de la línea androfértil mostraron una baja densidad estomática(83 estomas/mm2) y escasos tricomas en la cara abaxial. Losestudios anatómicos de las filarias en Asteráceas siguen siendo relativamentepobres en la literatura. Desde el punto de vista funcional, elmejoramiento en girasol ha producido cambios no deseados en la anatomíade las BI. Futuros estudios que comparan los efectos fisiológicos(fotosíntesis y respiración) y de la actividad bioquímica de la RuBisCOentre las BI de los genotipos primitivos (Havasupai y Hopi), líneasandrofértiles y genotipos modernos de girasol, ayudarán a definir lamagnitud de su importancia como un rasgo morfológico a consideraren futuros planes de mejoramiento del cultivo.