Pollen production pattern in the capitulum of the cultivated sunflower (Helianthus annuus L.);
Patrón de producción polínica en el capítulo del girasol cultivado (Helianthus annuus L.).

The intra-plant pollen production in cultivated sunflower (Helianthus annuus L.) was quali- and quantitatively studied. Two modern self-pollinated, high oleic sunflower hybrids were grown during two consecutive seasons: 2009 in three planting dates, and 2010 in two planting dates. Two cross-pollinated varieties of sunflower, Hopi and Havasupai, were also studied to determine if an anomalous intracapitulum pollen gradient observed in preliminary studies could be a remnant character inherited from primitive genotypes. Pollen grains per flower (PGF), anther volume (AV), pollen grain volume (PGV) and pollen viability (PV) were measured in three capitulum sectors, external (ES), middle (MS) and internal (IS). At harvest, fully developed fruits (FDF) and incompletely developed fruits (IDF) per capitulum sector were counted. Based on seasonal averages of hybrids and planting dates, the capitulum IS showed the highest PGF number (40864 ± 6519) followed by the MS (35243 ± 5242) and the ES (28273 ± 3102). Anther length (AL) and width (AW) were higher in the IS (5.3 and 0.8 mm, respectively) compared with the ES (6.4 and 0.6 mm, respectively); ES and the MS had intermediate values (5.2 and 0.7 mm, and 4.9 and 0.6 mm, respectively). No significant differences (p=0.18) were observed in PGF per sector in capitula of Havasupai (average= 42679 ± 4107). On the other hand, Hopi flowers of the MS and IS produced a larger number of pollen grains (average = 53412 ± 3553) than those of the ES (37050 ± 5947). PGV showed no significant differences in both hybrids, capitulum sectors and growing seasons (average = 22168 ± 1042 μm3). A positive relationship between AL and AW and the total number of pollen grains was also observed. Pollen viability in both growing seasons was greater than 97% in all cases. At harvest, in all cases, the higher number of FDF was observed in the ES and MS (598 and 456 respectively) and the number of IDF was higher in the IS (132). Given that intra-plant pollen production of both, pollen quantity and viability were not limiting, the origin of IDF in different regions of the capitulum could not be explained by the lack of pollen.The finding of an a typical positive centripetal gradient of pollen grains in the capitulum as compared with other racemose inflorescences is interpreted as an adaptive response to the time sequence of anthesis in this species to ensure a homogeneous pollination in the capitulum.

Se estudió cualitativamente y cuantitativamente la producción de polen intra-planta en el girasol cultivado (Helianthus annuus L.). Dos híbridos de girasol alto oleico se cultivaron durante dos temporadas consecutivas: 2009, en tres fechas de siembra, y 2010 en dos fechas de siembra. También se estudiaron dos variedades de girasol de polinización cruzada, Hopi y Havasupai, para determinar si un gradiente anómalo de polen intracapítulo, observado en estudios preliminares, podría ser un carácter remanente heredado de genotipos primitivos. Los granos de polen por flor (PGF), el volumen de la antera (AV) y del grano de polen (PGV) y la viabilidad del polen (PV) se analizaron en tres sectores del capítulo, externos (ES), medio (MS) e interno (IS). A la cosecha se contaron en cada sector del capítulo los frutos completamente desarrollados (FDF) y los frutos de desarrollo incompleto (IDF). Considerando los promedios estacionales de los híbridos y fechas de siembra, el sector interno (IS) del capítulo presentó el mayor número de PGF (40864 ± 6519), seguido por el MS (35243 ± 5242) y el ES (28273 ± 3102). El largo (AL) y ancho (AW) de la antera fueron mayores en el IS (5,3 y 0,8 mm, respectivamente) en comparación con el ES (6,4 y 0,6 mm, respectivamente); el ES y el MS presentaron valores intermedios (5,2 y 0,7 mm, y 4,9 y 0,6 mm, respectivamente). No se observaron diferencias significativas (p = 0,18) en el PGF por sector en los capítulos de Havasupai (media = 42679 ± 4107). Por otro lado, las flores del MS de Hopi produjeron un mayor número de granos de polen (promedio = 53412 ± 3553) que las del ES (37050 ± 5947). El PGV no mostró diferencias significativas en ambos híbridos, sectores del capítulo y estaciones de crecimiento (promedio = 22.168 ± 1.042 μm3). También se observó una relación positiva entre el AL, el AW y el número total de granos de polen. La viabilidad del polen en las dos temporadas de crecimiento fue superior al 97% en todos los casos. A la cosecha, en todos los casos, se observó el mayor número de FDF en el ES y MS (598 y 456, respectivamente) y el número de la IDF fue mayor en el IS (132). Dado que la producción de polen intra-planta, tanto la cantidad como la viabilidad, no fueron limitantes, el origen de los IDF en diferentes regiones del capítulo no podría explicarse por la falta de polen. El hallazgo de un gradiente de granos de polen positivo centrípeto y atípico en los capítulos en comparación con otras inflorescencias racimosas, se interpreta como una respuesta adaptativa a la secuencia temporal de la antesis en esta especie para asegurar una polinización homogénea.